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Les modèles théoriques de développement des hauts-marais : un outil pour la gestion conservatoire des tourbières

Theoritical models of peat bog growth: a tool for conservation policies
Pierre Goubet, Gilles Thebaut et Gilles Petel
p. 303-315

Résumés

Les hauts-marais - ou tourbières ombrotrophes bombées - sont des écosystèmes caractérisés par des végétations turfigènes qui reposent sur un histosol hydromorphe formant un tertre indépendant des nappes locales. Leurs intérêts biologique, historique et paléoécologique ont suscité des démarches de préservation, menant à l’élaboration de diagnostics et d’actions de gestion. Pour être pertinents, ces derniers doivent s’appuyer sur un modèle conceptuel de fonctionnement. L’objectif de ce travail est donc de proposer un modèle de développement des hauts-marais à partir d’une synthèse de la littérature récente. Il en ressort que le haut-marais est un écosystème auto-organisé, fortement dépendant du rôle des sphaignes dans l’élaboration des premiers éléments de l’écosystème, la conservation de la matière organique et le maintien d’un milieu hostile aux compétiteurs potentiels comme les arbres. Les études paléoécologiques montrent que les végétations les plus turfigènes correspondent à celles croissant sur les buttes, avec Sphagnum austinii (disparu de France), S. fuscum et S. capillifolium, ou celles des banquettes à S. magellanicum et S. rubellum. La forme générale du haut-marais résulte d’un équilibre avec le volume d’eau circulant dans le système. Sa microtopographie de surface est dépendante des phénomènes de compétition entre les différentes sphaignes et du volume d’eau circulant dans le système. Végétations, forme générale et microtopographie résultent de phénomènes complexes faisant intervenir les relations entre les plantes, le sol et l’eau. En intégrant l’ensemble de ces données, le diagnostic fonctionnel, mais aussi l’élaboration et le suivi des actions de gestion, n’en seront que plus efficaces.

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Notes de l’auteur

Remerciements

Ce travail de synthèse bibliographique sur le fonctionnement des HM est une partie d’un travail de thèse (Pierre Goubet) réalisé à l’Université Blaise-Pascal de Clermont-Ferrand, à l’Institut des Herbiers Universitaires. Il a été en partie financé par le Conseil général de L’Allier (bourse d’étude).

Ce travail a été permis grâce à l’assistance technique et le partage d’idées de nombreuses personnes. Nos remerciements vont plus particulièrement à René Schumacker et Cécile Wastiaux (Station Scientifique des Hautes-Fagnes, Université de Liège, Belgique) et à Philippe Julve (Hermine, bureau d’étude, Armentières, France) pour la mise à disposition de documents bibliographiques et les nombreuses discussions profitables que nous avons partagées.

Texte intégral

1Les hauts-marais (HM), les "bogs" ou raised bogs de la littérature scientifique internationale, sont des écosystèmes caractérisés par la capacité de leurs végétations à construire un histosol hydromorphe sous forme d’un tertre indépendant de la nappe minérale locale. L'alimentation hydrique ne devient alors possible que sous forme de précipitations, ce processus étant appelé "ombrotrophie". Les systèmes ombrotrophes et séquestrateurs de carbone en grande quantité sont surtout représentés par les HM à sphaignes. Bien que des données fonctionnelles soient encore manquantes, de grands marais côtiers indonésiens montrent un fonctionnement similaire (Bragg, 1997). Les végétations à glossoptéridées à l'origine de la tourbe précurseur du charbon des dépôts permiens du Gondwana sont peut-être analogues aux HM actuels (Clymo, 1987 ; Hawke et al., 1999).

2Les HM à sphaignes sont originaux, sinon uniques en leur genre pour ce qui est de leur fonctionnement. Ils représentent sur le globe des surfaces importantes, évaluées à 3% des terres émergées (Clymo, 1998) et constituent un réservoir de carbone important (Gorham, 1991), principalement situé dans les parties boréales de l’hémisphère nord et, dans une moindre mesure, dans les zones tempérées des deux hémisphères. Pour ces dernières, les HM ont un grand intérêt biologique et font l’objet d’actions de conservation, notamment en France (Maneville, 1999).

3Importance quantitative, rôle primordial dans le cycle du carbone et valeur patrimoniale reconnue ont favorisé l’émergence de nombreux travaux scientifiques tentant de mieux comprendre le fonctionnement de ces écosystèmes. Les recherches ont porté sur différentes thématiques. Les végétations et leur dynamique ont été étudiées par les méthodes phytosociologiques suivant différentes écoles (Bick, 1985 ; Matthey, 1996 ; Fréléchoux, 1997) ou par des méthodes d’analyses aléatoires (voir par exemple Økland, 1989a). L’écologie des taxons a fait l’objet d’une abondante littérature (Backéus, 1990 ; Malmer et al., 1994, Bragazza et Gerdol, 1996), et notamment les sphaignes (Clymo et Hayward, 1982 ; Rydin, 1985 ; Gignac, 1993). Les flux d'eau ont été étudiés à différentes échelles (Ivanov, 1981 ; Ingram, 1982 ; van der Schaaf, 1999 ; Wastiaux, 2000 ; Bragg 2002). L’évolution de la matière organique a été suivie dans les différentes couches et différentes zones du HM (Clymo, 1984 ; Johnson et Damman, 1993). Allant de pair avec la dégradation de la MO, les transits de gaz, principalement le CH4 et le CO2 ont également été étudiés (Clymo et Pearce, 1995 ; Shannon et al., 1996). L’importance des cycles minéraux (Damman, 1986) a été mise en évidence et, particulièrement celui de l’azote pour ces dernières années (Lamers, 2001 ; Bragazza et al., 2004). A partir d’une partie de ces données, des modèles conceptuels (Clymo, 1984 ; Almquist-Jacobson et Foster, 1995) et numériques (Wildi, 1978 ; Hilbert et al., 2000 ; Yu et al., 2001) ont été élaborés.

4Poursuivant un objectif de typologie, les écoles soviétique (Zobel, 1988), scandinave (Økland, 1989b) et britannique (Lindsey, 1995) ont proposé une hiérarchisation systémique des complexes tourbeux basée sur des caractéristiques hydrologiques et topographiques, plus ou moins associés à la flore. Ainsi, les HM sont des unités hydro-morphologiques, appelées mésotopes, appartenant à des complexes tourbeux comprenant des bas-marais de divers types, des pelouses tourbeuses et des milieux forestiers. La plus petite unité de cette hiérarchisation correspond aux microformes, qui peuvent se regrouper en plusieurs unités d’ordre supérieur, (microtopes, segments), dont la somme forme le HM. Cette approche hiérarchique et synthétique est particulièrement bien adaptée à la description des systèmes tourbeux et sera utilisée comme base pour la présentation de la dynamique du HM.

5L’objectif de cet article est de présenter, à partir de la littérature récente et sous forme synthétique, le fonctionnement des HM, de l’apparition d’éléments précurseurs, les "buttes ombrotrophes", jusqu’aux facteurs pouvant mener à l’interruption de leur fonctionnement, ou même à leur arrêt définitif à plus ou moins court terme. En toile de fond de cette présentation s’imposent les notions de diagnostic et de gestion conservatoire. Toute stratégie de préservation d’espaces naturels doit s’appuyer sur une meilleure connaissance scientifique de l’écosystème dans son intégrité. Il est donc particulièrement crucial pour le gestionnaire de disposer d’outil théorique synthétique proposant un modèle fonctionnel. En écologie, peut-être plus qu’ailleurs, les considérations théoriques ont des répercussions immédiates sur les stratégies de préservation et les actions de gestion.

6On peut discerner trois étapes fondamentales dans le fonctionnement du haut-marais (fig. 1A) l’apparition de l’ombrotrophie (fig. 1B), le maintien d’une végétation ombrotrophe et turfigène et (fig. 1C) l’arrêt définitif de la turfigenèse.

7Le fonctionnement des phases de construction ou de latence, c’est-à-dire lorsque l’édifice montre une turfigenèse active, est particulièrement long. D’après les analyses paléoenvironnementales, il est de plusieurs milliers d’années et théoriquement infini dans des conditions locales stables. Par contre, les phases d’apparition des édifices et d’arrêt de la turfigenèse paraissent proportionnellement courtes.

Figure 1 : Processus importants dans le fonctionnement du haut-marais (HM). Chaque ensemble de processus se réalise à différentes échelles dans le temps et l'espace (de A à D). Explications complémentaires dans le texte

Figure 1 : Processus importants dans le fonctionnement du haut-marais (HM). Chaque ensemble de processus se réalise à différentes échelles dans le temps et l'espace (de A à D). Explications complémentaires dans le texte

Le haut-marais

8Le HM sera défini ici par une unité hydro-morphologique ombrotrophe (fig. 1A), un mésotope (fig. 1B) supportant une végétation turfigène, toutes deux indissociables et intimement liées, la première étant la conséquence de la seconde.

9Du point vue hydromorphologique, le HM est un corps lenticulaire, le plus souvent à surface supérieure convexe (bombement), ou l’influence des nappes minérales locales, limitée, s’effectue tout au plus au niveau de la surface inférieure. Par conséquence, du point de vue hydrologique, la lentille n’est approvisionnée en eau que par les précipitations (pluie, brouillard, neige).

10La définition d’une végétation turfigène n’est pas simple et un inventaire est proposé plus loin. Le rôle des sphaignes est primordial. Bien qu’elles se montrent simples des points de vue structural et physiologique, leurs propriétés intrinsèques extraordinaires (constitution chimique, mode de croissance, gestion passive de l’eau) leur confère un rôle d’espèces clés indéniable (van Breemen, 1995). Il est le plus souvent nécessaire que les sphaignes soient en quantité suffisante sur l’ensemble de la lentille pour permettre, au moins dans les premiers décimètres de profondeurs, l’accumulation de matière organique. Certains stades, fugaces, représentés dans des profils de tourbières sont particulièrement pauvres en sphaignes et riches en linaigrette engainée et callune et représentent une exception. Dans d’autres contextes, comme des bas-marais ou des forêts sur tourbe, d’autres communautés végétales peuvent contribuer à former de la tourbe, mais ne sont pas traitées ici.

11Une définition reposant sur une caractérisation hydromorphologique, sans la prise en compte du caractère nécessairement turfigène de la végétation, n’est pas suffisante. Si une telle définition permet de rendre compte de l’ombrotrophie, elle ne prend pas en compte l’aspect dynamique et pérenne de l’écosystème. Il existe des édifices possédant les attributs hydromorphologiques des HM, mais ne montrant plus d’accumulation de tourbe (HM dégradé, forêt sur tourbe). Le terme utilisé ici pour nommer ces milieux sera celui de HM en phase corrosive-érosive.

12Dans la définition, l’échelle spatiale de référence est le mésotope. Les buttes ombrotrophes rencontrées dans divers contextes, forêts, éboulis rocheux (Steiner, 1992), bas-marais, mais toujours dans des environnements minérotrophes, correspondent à des microformes. Du point de vue fonctionnel, ces buttes partagent avec les HM certaines propriétés mais pas toutes. Elles ont parfois été considérées comme des HM "miniatures" (Bellamy, Rieley, 1967). Peu de travaux ayant été publiés sur ces structures particulières, il est encore difficile de connaître leur nature dynamique. Il est possible que certaines d’entre elles soient des éléments précurseurs de structures plus grandes et donc pouvant être considérées comme des nucléus ombrotrophes dont la coalescence formera un HM (Zobel, 1988). Dans ce cas, on peut parler de transition. D’autres de ces buttes représentent vraisemblablement des éléments hydromorphologiques stables, composantes de complexes tourbeux mosaïqués, en particulier dans des zones où les conditions locales ne permettent pas d’épaisses formations de tourbe. Dans ce cas, elles ne représentent pas une transition, mais s’intègrent dans un système mixte, ombrotrophique et minérotrophique.

13L’ombrotrophie requiert la condition nécessaire et suffisante de ne pas être sous influence d’eau ayant été enrichie en éléments minéraux provenant du sol. Ce processus se réalise lors de l’apparition des HM par la mise en place d’un médium "isolant", constitué de matière organique (MO), coupant les flux hydriques ascendants et éventuellement surélevant légèrement la végétation par rapport au milieu environnant, écartant ainsi d’autant plus facilement les eaux de ruissellement. La faible conductivité hydraulique verticale de la MO partiellement dégradée (Beckwith et al., 2003) est à l’origine du maintien de l’humidité et de l’arrêt des flux ascendants provenant du substrat minéral. La conservation de cette couche est fondamentale pour assurer la pérennité de l’ombrotrophie et les facteurs entrant en jeu dans ce processus sont variés.

Facteurs de conservation de la matière organique

14La décomposition de la MO dans les sols tourbeux résulte du lessivage des composés solubles, généralement issus du cytoplasme et de la respiration des bactéries et champignons saprophytiques. La dégradation "animale" (arthropodes , vers) y est restreinte.

15De manière générale, une saturation hydrique du sol limite l’activité des communautés sapro-phytiques bactériennes et fongiques par asphyxie, la vitesse de diffusion de l’oxygène étant 10 000 fois moins grande dans l’eau que dans l’air (Clymo, 1992). De plus, l’activité microbienne est ralentie par l’acidité et des températures basses (Belyea, 1996).

16L’origine botanique de la MO et le taux de décomposition qu’elle a déjà subi sont déterminants dans les processus de dégradation (Hogg, 1993 ; Belyea et Clymo, 1999 ; Scheffer et al., 2001). La MO facilement décomposable est minéralisée en premier, les composés restants étant d'une nature plus difficile à dégrader, difficilement assimilable par les micro-organismes (Belyea et Clymo, 1999 ; Thomas et Pearce, 2004). Outre la nature chimique des molécules en jeu, les taux d’azote et de phosphore jouent aussi un rôle important (Ohlson, 1987), des taux élevés permettant aux saprophytes une meilleure activité.

17Les sphaignes sont considérées comme particulièrement résistantes à la décomposition (van Breemen, 1995). Painter (1991) explique ce phénomène par la libération dans l’eau lors des premières étapes de la décomposition, de composés phénoliques qui, d’une part, inhibent certains processus physiologiques bactériens et d’autre part, séquestrent les cations essentiels aux organismes microbiens. Il existe aussi au sein des parois de sphaignes des structures phénoliques polymérisées et d’autres cireuses particulièrement peu dégradables par les microorganismes et chimiquement stables (Verheoven et Liefveld, 1997).

18La prise en compte de ces propriétés particulières aux sphaignes permet de résoudre en partie le paradoxe des HM qui avec une faible productivité montrent une forte accumulation de MO et un exhaussement de la nappe locale. A l’inverse, les bas-marais, plus productifs, ne montrent pas d’accumulation de grandes épaisseurs de tourbes, sauf lorsqu’ils remplissent un espace aqueux préexistant.

19Cette dégradation différentielle en fonction de l’origine botanique est au cœur des modalités d’apparition et de fonctionnement des différentes unités hydromorphologiques, à l’échelle des microformes, par exemple entre buttes et cuvettes, ou à l’échelle du mésotope, entre HM et bas-marais. La caractérisation des végétations turfigènes, celles qui résistent à la décomposition, est donc importante dans le diagnostic fonctionnel du HM.

Végétations turfigènes

20La description et l’analyse dynamique des végétations de HM ont fait l’objet de nombreux ouvrages. Les méthodes les plus utilisées pour décrire les végétations se basent sur l’analyse floristique (présence et/ou recouvrement), soit de surfaces choisies pour leur homogénéité (écoles phytosociologiques, par exemple : Touffet, 1969 ; Feldmeyer-Christe, 1990 ; Fréléchoux, 1997), soit de façon aléatoire (par exemple : Økland, 1989a). Les relations dynamiques sont analysées soit sur des bases spatiales où la toposéquence est analysée en terme de chronoséquence (Matthey, 1996), soit sur des bases historiques, où chaque végétation est suivie sur un temps plus ou moins long (Frankl et Schmeidl, 2000 ; Hindryckx, 2000 ; Gunnarsson et al., 2002). D’autres études se sont attachées à suivre, de bas en haut de la stratigraphie, les vestiges des différentes végétations constituant la tourbe (Walker et Walker, 1961 ; Middeldorp, 1986 ; Svensson, 1988). Zobel (1988) résume les trois techniques sous les termes d’analyse synchronique, d’observation directe et d’analyse stratigraphique.

21Le potentiel turfigène d’une communauté végétale reste une notion relativement peu abordée malgré son importance dans de nombreux processus indispensables à la mise en place et au maintien des HM. Økland (1989a), dans une étude synthétique sur l'écologie de HM suédois et inspirée par les travaux de Malmer (1962), propose la notion de gradient de productivité. D’autres études, à des échelles différentes, montrent qu’au sein des végétations de HM les modalités de productivité et de dégradation peuvent être très différentes pour chaque type de microformes (Johnson et Damman, 1993 ; Belyea 1996 ; Belyea et Clymo, 1999, 2001).

22La meilleure méthode pour déterminer les végétations édificatrices de tourbes, encore sous exploitée (Gorham et Rochefort, 2003), est l’analyse stratigraphique grâce à l’étude des macrorestes. Pour ce faire, les déterminations doivent être les plus précises possibles et s’effectuer au niveau spécifique pour les sphaignes. Une limite à l’analyse est de ne pas pouvoir connaître ni l’ensemble des végétaux présents à cause de la décomposition différentielle, ni l’abondance relative de chaque taxon. Les corrélations entre paléo-végétations et végétations actuelles restent donc difficiles dans le détail, mais tout à fait instructives pour une vue d’ensemble.

23L’analyse de travaux réalisés en Europe et en Amérique du Nord permet de délimiter comme paléo-végétations représentant d’importantes épaisseurs de tourbes celles à :

24- Sphagnum fuscum et Calluna vulgaris accompagnées de Eriophorum vaginatum (Middeldorp, 1988 ; Svensson, 1988) ;

25- S. fuscum et S. capillifolium aggr., avec des macrorestes de Calluna vulgaris et de E. vaginatum en plus ou moins grande quantité (Middeldorp, 1988 ; Svensson, 1988) ;

26- S. magellanicum, avec plus ou moins de S. capillifolium aggr. et parfois de S. imbricatum aggr. (S. austinii très probablement) (Walker et Walker, 1961 ; Janssens et Glaser, 1986 ; Svensson, 1988) ;

27- S. imbricatum aggr. (S. austinii très probablement), accompagné de S. capillifolium aggr. et/ou S. magellanicum et de diverses éricacées, C. vulgaris, Erica tetralix, Trichophorum cespitosum ssp. cespitosum (Walker et Walker, 1961, Middeldorp, 1988) ;

28- Scheuchzeria palustris (Schumacker, 1961 ; Dupont, 1987).

29Middeldorp (1988) indique des épaisseurs importantes de tourbe peu dégradée et riche en Sphagnum Sect. Acutifolia sans précision spécifique et qui correspondrait à un des deux premiers types. Janssens et Glaser (1986), sans montrer de profil détaillé, indiquent l’importance de S. magellanicum, S. angustifolium et S. capillifolium aggr. comme contributeurs de tourbe.

30Les fortes épaisseurs représentées par ces paléovégétations sont une preuve indéniable de leur caractère turfigène. Par opposition, d’autres types de tourbes se rencontrent en faibles épaisseurs au sein des précédentes et correspondraient à des végétations peu, ou pas turfigènes. Il s’agit de couches à :

31- S. cuspidatum, accompagnée de rare S. subsecundum aggr. et de macrorestes de Rhynchospora alba, Trichophorum cespitosum, Scheuchzeria palustris, Eriophorum angustifolium (Walker et Walker, 1961 ; Middeldorp, 1988 ; Svensson, 1988) ;

32- S. Sect. Cuspidata (Middeldorp, 1988 ; Svensson, 1988) ;

33- S. papillosum (Walker et Walker, 1961 ; Middeldorp, 1988 ; Svensson, 1988) ;

34- Eriophorum vaginatum et Cladonia spp. (Middeldorp, 1988 ; Svensson, 1988).

35Des tourbes fortement décomposées à macrorestes de Pinus sylvestris et Betula spp. et d’autres à Cypéracées se rencontrent aussi à la base de certains profils (Dupont, 1987 ; Middeldorp, 1988 ; Svensson, 1988) mais correspondent à des végétations non ombrotrophes.

36A travers ces données paléobotaniques, se dessinent certaines communautés actuellement fréquemment rencontrées sur les HM ou localisées dans certaines parties de bas-marais. L’importance des sphaignes, et notamment celles des Sections Palustria (S. magellanicum et S. imbricatum aggr.) et Acutifolia (S. fuscum, S. capillifolium aggr.) dans la constitution de la tourbe paraît indéniable. La faible représentation des sphaignes de la Section Cuspidata (hormis S. angustifolium d’après Janssens et Glaser, 1986) est assez surprenante, tant Sphagnum cuspidatum et S. fallax peuvent être abondantes dans certains HM. L’absence de séries épaisses à S. papillosum est en contradiction avec les affirmations de Daniels et Eddy (1985) qui la donnent comme grande formatrice de tourbe, mais concorde avec l’avis de Janssens et Glaser (1986).

37Il est aussi à remarquer que les espèces les plus représentées dans la tourbe sont souvent qualifiées de sensibles au piétinement, et particulièrement S. austinii (correspondant à l’espèce du complexe de S. imbricatum croissant sur les HM) (Flatberg, 1986), S. capillifolium et S. fuscum. Malheureusement, peu de données expérimentales ont été publiées à ce sujet.

38L ’analyse de coupes de HM ou de surfaces actuelles, montre un arrangement de différents types de végétations, souvent en rapport avec la microtopographie. Les végétations à base de S. fuscum, S. imbricatum aggr., S. capillifolium aggr., très turfigènes, occupent des buttes, alors que les minces passées de tourbe de S. cuspidatum représentent des dépressions (voir par exemple les coupes dans Walker et Walker, 1961). Cette dualité fonctionnelle entre buttes et banquettes turfigènes et dépressions peu turfigènes ou même régressives a été mise en évidence à travers des études dans d’autres disciplines et particulièrement dans des travaux voués à mesurer les taux de productivité et de décomposition de la MO (Johnson et Damman, 1993 ; Belyea et Clymo, 1999).

Apparition de l'ombrotrophie

39Les prémices de l’émergence d’un HM peuvent être représentés soit par des buttes ombrotrophes isolées devenant coalescentes pour donner de petits HM devenant eux même coalescents (Almquist-Jacobson et Foster, 1995 ; Bauer et al., 2003), soit par l’émergence d’une banquette ombrotrophe sur un histosol déjà constitué, la banquette se répartissant sur la surface délimitée par l’histosol (Hughes et Barber, 2003). Le premier phénomène est nommé nucléation par Zobel (1988), le second peut être nommé émergence synchrone (fig. 1B). Ces prémices d’ombrotrophie apparaissent dans trois contextes différents, soit directement sur un substrat minéral, donnant naissance à des édifices dits ombrogènes, soit sur des tremblants lacustres suivants un phénomène d’atterrissement, ou encore sur un histosol déjà constitué par des végétations minérotrophes, grâce à des phénomènes de paludification par engorgement local. Si les processus d’atterrissement semblent bien caractérisés (Maneville et al., 1999). Il n’en est pas de même pour ceux de la paludification qui restent spéculatifs faute d’observations directes ou d’études paléoécologiques (Zobel, 1988 ; Grosvernier, 1996). En ce sens, les travaux de Hughes et de ses collaborateurs sont intéressants en s’attachant tout particulièrement aux facteurs de démarrage de l’activité turfigène ombrotrophe (Hughes, 2000 ; Hughes et Dumayne-Peaty, 2002, Hughes et Barber, 2003).

40Quel que soit le contexte, l’ombrotrophie apparaît lors de la croissance de coussins de sphaignes. Un coussin de sphaignes peut être considéré comme ombrotrophe dès qu’il n’est plus alimenté par l’eau de la nappe minérale (celle d’un lac dans l’atterrissement par exemple). Cette limite conceptuelle est floue, car en fonction des saisons, le coussin est ombrotrophe ou plus ou moins minérotrophe suivant la prévalence du flux descendant causé par les précipitations sur le flux ascendant lors de périodes relativement sèches. Ce bilan hydrique vertical joue un rôle primordial dans la capacité des sphaignes à se maintenir loin des influences de la nappe minérale (Gignac, 1989). Il dépend de l’évaporation à la surface du coussin, elle même dépendante d’un grand nombre de facteurs comme les précipitations, la température de l’air, la vitesse du vent, le bilan radiatif, le flux de chaleur dans le sol, la pression atmosphérique, la rugosité du coussin (Spieksma et al., 1997). L’évaporation sera faible si les précipitations, l’humidité atmosphérique et la nébulosité sont fortes ou constantes (Price, 1991). Lorsque le bilan favorise les remontées capillaires, la partie basse du coussin peut jouer un rôle de tampon. Les sphaignes possèdent des sites d’échange cationiques au niveau des parois. Les cations toxiques, comme le calcium (Clymo, 1966), contenus dans l’eau de la nappe minérale sont ainsi séquestrés dans les parties mortes des sphaignes (Gignac, 1989). La figure 1A présente les différents processus en jeu dans l’indépendance d’un tapis de sphaignes par rapport à la nappe minérale.

41Plus le substrat contient d’éléments toxiques pour les sphaignes, plus la constance dans le temps d’un bilan où les remontées capillaires sont faibles est nécessaire. Il peut ainsi se définir une "fenêtre" d'ombrotrophie, dépendante des deux paramètres, apports hydriques et toxicité du substrat. Étant donné les différentes propriétés de chaque espèce de sphaignes, il est fortement probable que plusieurs fenêtres correspondent à plusieurs espèces. Sur le terrain, on constate souvent que des banquettes ombrotrophes peuvent s’individualiser principalement à partir de Sphagnum magellanicum et S. rubellum. Pour les buttes ce sont S. capillifolium et S. fuscum.

42Un autre facteur limitant l’apparition des coussins de sphaignes est la teneur en CO2 dissout dans l’eau et disponible pour les sphaignes. Smolders et al. (2001) indiquent en effet que les coussins de Sphagnum magellanicum n’apparaissent pas sur des tapis d’autres sphaignes à des concentrations de moins de 200 µmol/l.

43Pour des substrats à faible concentration de cations alcalins, les buttes de sphaignes peuvent apparaître même si les flux ascendant sont relativement fréquents. Par contre, dans des contextes alcalins, le flux ascendant doit être nul ou faible sur une période assez longue pour permettre au coussin de former une couche tampon suffisamment épaisse. Dans certaines conditions, des coussins peuvent même apparaître, ou du moins se maintenir, sur des substrats calcaires comme le "miniature bog" rapporté par Bellamy et Rieley (1967) dans le nord de l'Angleterre. A la base de ce "haut-marais miniature", le pH varie entre deux mesures distantes de 4 cm de 7,3 à 4,1 et la concentration en Ca2+ de 1,45 à 0,07 mmol/l. Ce fait met en perspective la possibilité pour certaines sphaignes de former à partir d’un substrat minéral des buttes ombrotrophes. Le caractère ombrogène de certains édifices serait ainsi souvent sous-évalué par manque de connaissance des conditions d’humidité lors des premières phases d’élaboration des massifs, il y parfois plusieurs milliers d’années.

44Une autre possibilité pour que les sphaignes édifient des coussins ombrotrophes est présentée par Gillet (1982). Les coussins apparaissent grâce à l’élaboration progressive d’une pyramide de bryophytes dont chaque étage possède une certaine capacité à supporter un pH relativement élevé et une certaine capacité d’échange cationique. Gillet (1982) mesure une variation de pH de 6,8 dans l’eau environnante à 3,4 au sommet de buttes à S. magellanicum.

Développement et forme de l’édifice tourbeux

45Un HM, naît de la coalescence d’éléments plus petits, microformes, petits mésotopes, ou directement par émergence synchrone. A partir de cette étape, la littérature expliquant le développement des mésotopes est plus importante, en particulier celle présentant des modèles numériques et leur confrontation à des édifices réels (Wildi, 1978 ; Ingram, 1982 ; Bragg et al., 1991 ; Almquist-Jacobson et Foster, 1995 ; Van der Schaaf, 1999).

46La forme du HM est fonction, en premier lieu, d’un équilibre entre les apports hydriques atmosphériques, la conductivité hydraulique de la tourbe, et la forme du socle minéral (fig. 1D). Ainsi, Ingram (1982), propose l’application du principe de tertre aqueux ("groundwater mound"). En s’appuyant sur les travaux d’hydrologues soviétiques (par exemple Ivanov, 1981), il assimile la masse de tourbe à un réservoir à faible conductivité hydraulique soumis à une alimentation constante. Il exprime la forme du tertre par une équation : U/K=ah2/(L2-l2) avec a : un coefficient de forme (a=1 pour un complexe +/- linéaire et a=2 pour un complexe circulaire), h la hauteur d'eau au-dessus de l'exutoire à la distance l pour une masse tourbeuse de diamètre L. U le coefficient de flux hydraulique (dépendant de paramètres climatiques, surtout des précipitations) et K la conductivité hydraulique.

47Cette simple équation ne permet pas de rendre compte de la forme précise des édifices tourbeux (Almquist-Jacobson et Foster, 1995 ; van der Schaaf, 1999) mais reste une approximation conceptuelle raisonnable. En réalité, le tertre tourbeux doit s’accommoder de processus d’équilibre dans le bilan de la production et dégradation de la MO (Clymo, 1991 ; Almquist-Jacobson et Foster, 1995), et de phénomènes de variation spatiale dans la conductivité hydraulique (van der Schaaf, 1999).

Facteurs de maintien des végétations turfigènes

48L’observation d’un HM épais de plusieurs mètres, en particulier en milieu forestier, amène la question fondamentale des capacités de maintien dans le temps des végétations turfigènes. Comment les sphaignes, petites et simples bryophytes, sensibles à la dessiccation (Rydin, 1985 ; Sagot et Rochefort, 1996), aux apports minéraux d’origines diverses (Clymo, 1966 ; Ferguson et Lee, 1978 ; Bragg et Clymo, 1995 ; Lamers et al., 2000), écartent-elles de leur milieu un ensemble de plantes beaucoup plus complexes, comme les ligneux arborescents ?

49Cette exclusion est la conséquence, d’une part, de la modification du milieu le rendant peu propice, soit à l’établissement de nouveau ligneux, soit au maintien de ceux-ci, et d’autre part, de la croissance continue des sphaignes, submergeant tout individu ne possédant pas de facultés de croissance aussi rapide.

50Les propriétés hydro-physiques des tapis de sphaignes limitant l’apparition et le maintien d’autres végétaux sont : la saturation hydrique, l’acidité du substrat, la carence en nutriments, les variations de température. Aucun phénomène d’alléllopathie n’a été détecté, mais l’anaérobiose induite par l’hydromorphie provoque la synthèse de produits toxiques comme les sulfides (Armstrong et al., 1996 ; Smolders et Roelofs, 1993 ; Latter et al., 1998). La croissance forte des sphaignes provoque une subsidence du substrat dont la plus grave conséquence pour les plantes vasculaires est l’enfouissement des racines et des parties aériennes dans les zones saturées en eau, et pour les autres bryophytes, la privation de lumière. De ce point de vue, les plantes vasculaires croissant sur les HM montrent des adaptations significatives (Malmer et al., 1994). Par exemple, Drosera rotundifolia génère chaque année une nouvelle pousse s’exhaussant au dessus du tapis de sphaignes à partir du collet de l’année précédente. Calluna vulgaris, qui adopte un port et une croissance tout à fait différents de ceux sur substrat minéral, génère des racines adventives au niveau des tiges nouvellement enfouies sous les sphaignes. Pour ce qui est des ligneux arbustifs ou arborescents, contrairement à des espèces comme Picea mariana, présents sur un bon nombre de HM d’Amérique du Nord et muni de racines adventives (Janssens and Glaser, 1986), aucune espèce européenne ne peut supporter la subsidence des racines causée par la croissance des sphaignes. Ohlson et al. (2001) décrivent ces interactions fatales entre les tapis de sphaignes et les pins sylvestres.

51Pour se maintenir, les végétations turfigènes se protègent de la compétition des autres végétaux par la création d’un milieu qui leur est favorable, édifiant la tourbe. Ce phénomène d’édification n’a pas de limite. Contrairement à la notion répandue d’évolution autogène vers le boisement, le HM peut-être considéré comme un "climax", une végétation en équilibre avec le milieu (Zobel, 1988). Le boisement est consécutif à une perturbation allogène (Ohlson et al., 2001), d’origine climatique ou anthropique. La croissance en hauteur de l’édifice tourbeux est régulé par des boucles de rétroaction négative faisant intervenir le bilan entre production et décomposition de la MO (Clymo, 1984 ; Belyea et Clymo, 1999). A conditions environnementales constantes, la tourbe peut s’accumuler jusqu’à ce que la production à la surface égale la décomposition sur toute la colonne de tourbe. L’état devient alors stationnaire, mais les conditions limitant l’invasion des compétiteurs restent les mêmes à toutes les étapes de l’édification, et à l’état d’équilibre. Si les conditions deviennent moins favorables lors de l’édification (baisse des précipitations, de la nébulosité, etc.), seule la vitesse d’accumulation varie. Si c’est au niveau d’équilibre que le changement dans les conditions intervient, la décomposition devient plus importante, la colonne de tourbe diminue en hauteur et trouve donc une nouvelle forme d’équilibre tout en restant suffisamment turfigène pour exclure les compétiteurs. La seule limite d’exclusion des compétiteurs se situe dans l’activité turfigène des végétations du HM, qui dépendent de facteurs allogènes.

52Ce schéma conceptuel simple est néanmoins compliqué en réalité par l’hétérogénéité fonctionnelle induite par l’existence sur le mésotope de sous-unités : les microformes.

Causes de l’hétérogénéité des microformes

53Le mésotope est constitué de sous-unités dont le plus petit niveau correspond aux microformes, où les buttes, les banquettes, les cuvettes et les mares sont les plus courants représentants (Lindsey, 1995). Chaque microforme, caractérisée par sa forme, sa position topographique relative et sa distance par rapport à la zone de fluctuation du toit de la nappe, est en relation d’interdépendance forte avec une végétation, plus ou moins turfigène. Les mares, dépressions profondes toujours en eau, sont le plus souvent le siège d’une végétation diffuse, peu turfigène. Les cuvettes, peuvent présenter des culots vaseux ("mud bottom") lorsqu’elles sont dénuées de végétations, mais sont le plus souvent colonisées par des tapis de sphaignes telles que S. cuspidatum et S. tenellum, et des plantes vasculaires comme Drosera rotundifolia, Rhynchospora alba... Ces végétations étant peu représentées dans les colonnes ou sur les profils de tourbes, leur potentiel turfigène doit être faible. Les banquettes, à un niveau intermédiaire entre cuvettes et buttes, sont caractérisées par des coussins plats et larges de S. magellanicum et S. rubellum. Ces deux sphaignes sont très bien conservées dans les profils et forment d’épaisses couches, leur potentiel turfigène est grand (Svensson, 1988 ; Belyea et Clymo, 1999 ; Belyea et Malmer, 2004). Les buttes, formées par S. austinii en domaine océanique, S. fuscum et S. capillifolium sont elles aussi reconnues comme turfigènes (Belyea et Clymo, 1999 ; Belyea et Malmer, 2004). La figure 1C présente l’aspect des différentes microformes et pour chacune d’elles les sphaignes y étant les plus abondantes.

54Chaque microforme montre sa propre dynamique au niveau des végétations, du sol et de l’eau, ce qui induit une logique de production et de décomposition de MO propre à chacun, résumé plus haut par leur potentiel turfigène. Production, et plus encore décomposition, font appel à des processus complexes où de nombreux paramètres entrent en jeu. Pour résumer les causes des différences essentielles entre chaque microforme, on peut dire que : les mares présentent un bilan MO fortement négatif ; les cuvettes, bien que productives, sont le siège d’une forte dégradation provoquée par la faible résistance à la décomposition des végétations qui y croissent ; les banquettes, tant que la nappe reste proche de la surface, ni trop haute, ni trop basse, sont les plus productives de MO difficilement dégradable ; les buttes, sensibles à une baisse de la nappe, sont peu productives mais les sphaignes qui les composent sont particulièrement résistantes à la dégradation.

55La différenciation microtopographique est probablement induite par un effet double de compétition entre sphaignes et de drainage naturel. Les sphaignes de buttes croissent bien en cuvettes à la condition de ne pas être soumises à la compétition des espèces de cuvettes (Rydin, 1985). Les espèces de cuvettes ne peuvent pas s’éloigner de la nappe, sous peine de ne pas survivre à une sécheresse estivale banale. Toute élévation d’un édifice tourbeux, par nucléation ou émergence synchrone, entraîne une adaptation de la topographie par rapport au drainage de l’eau de pluie. La stagnation d’eau dans les points bas provoque l’apparition de végétations de cuvettes, par logique de compétition.

56Suivant ce principe, certains auteurs estiment que l’importance relative des microformes est fortement dépendantes de données climatiques, et surtout de "l’humidité ambiante" (Lindsey, 1995 ; Belyea et Clymo, 1999), conséquence des précipitations (volume et répartition saisonnières), de la nébulosité, etc. Le réseau naturel de drainage étant adapté à une certaine charge de précipitations à un temps donné, une augmentation de l’humidité entraîne une saturation et donc une remontée de la nappe favorables aux communautés de dépressions. A l’inverse, une humidité moindre provoque une baisse générale de la nappe et permettrait aux végétations de banquettes et de buttes de s’étendre. Les changements observés dans les colonnes de tourbe répondent donc aussi en partie à une logique climatique (Belyea et Clymo, 1999 ; Belyea et Malmer, 2004).

57La microtopographie et le recouvrement relatif de chaque type de microforme ont des incidences fortes en terme de fonctionnement général et de diagnostic. Un HM montrant un fort recouvrement de cuvettes et de mares est potentiellement moins turfigène qu’un HM couvert de banquettes, ou de buttes. Encore que ces dernières, suivant leur composition floristique, peuvent se montrer plus ou moins turfigènes, le sommet des buttes pouvant subir un assèchement. En phase de croissance, le HM est constitué d’une grande quantité de banquettes ou de buttes, accompagnées du minimum de cuvettes nécessaire à son drainage naturel. Si "l’humidité ambiante" augmente, cuvettes et banquettes perdent de l’importance. Par contre, lorsque l’humidité ambiante diminue, les processus sont plus complexes. La première conséquence est la baisse générale de la nappe, qui provoque une forte régression des cuvettes au profit des banquettes et des buttes. La seconde conséquence est un ralentissement de la productivité des buttes qui s’assèchent à leur sommet. Ces deux faits impliquent un changement dans le bilan MO de chaque microforme. La décomposition dans la colonne de tourbe étant peu sensible aux variations climatiques, contrairement à la production de surface, le bilan global de la colonne peut devenir négatif, un affaissement proportionnel à l’épaisseur de tourbe apparaît. A la suite de ce processus, soit le système retrouve un nouvel équilibre, turfigène, l’affaissement permettant une rehausse de la nappe (boucle de rétroaction négative), soit l’affaissement est tel que ce sont des formations de cuvettes qui prennent le relais et le phénomène est amplifié (boucle de rétroaction positive). Il paraît donc exister deux états possibles du système, antagonistes, comme proposés sur la base d’un modèle numérique par Hilbert et al. (2000). Soit le système se maintient et reste turfigène, soit il devient corrosif-érosif. Cela dépend de l’intensité de la perturbation, et de l’état initial du système.

58Ce comportement non-linéaire est encore plus simple à explorer à l’échelle du mésotope. Si on admet que la dégradation au sein de la colonne ne varie pas trop vite du centre vers les marges de l’édifice, un changement dans la productivité (de surface) provoque à l’endroit le plus profond, vers le centre, une variation d’épaisseur plus grande que sur les marges ou l’épaisseur est plus faible. Ce changement de convexité devrait avoir pour conséquence un ralentissement du drainage naturel superficiel et donc favoriser les groupements de dépressions, voir ennoyer une partie du haut-marais et faire apparaître des formations de bas-marais. C’est aussi ce processus que certains auteurs proposent comme cause à l’apparition de réseaux de mares (Foster et Wright, 1990). Van der Schaaf et Streefkerk (2003) indiquent un effet similaire de tassement de la tourbe suivi d’un ennoiement et de l’apparition d’une végétation de bas-marais à la suite du drainage localisé d’un haut-marais. Van der Schaaf (1999) présente des données de tassement de haut-marais drainé au début du siècle et publié par Udhen en 1960. Il y est manifeste que l’épaisseur totale de tourbe diminue fortement, passant en une vingtaine d’années de 6,5 à 4,5 m dans les parties les plus épaisses, et de 2,5 à 1,75 m dans des parties moins profondes. Cet effet de tassement, d’affaissement, appelé aussi subsidence par certains auteurs, est un concept primordial à prendre en compte dans les processus de suivi et d’évaluation. Sa mesure sur le long terme étant un excellent moyen de juger de l’activité turfigène à l’échelle du mésotope.

59Quel rôle peuvent jouer ces tassements dans les phénomènes d’exclusion des ligneux ? Peu de données ont été publié sur le sujet. Bragg (2000), indique qu’une des conséquences de la présence des arbres est l’affaissement de la tourbe sous le poids de ces derniers, provoquant une saturation hydrique qui leur est fatale. Si on ajoute un phénomène de dégradation différentielle, l’avenir de l’arbre en question semble compromis. Dans la pratique, l’expansion des ligneux sur les HM ces dernières années a été signalée dans de nombreux pays (Frankl et Schmeidl, 2000 ; Ohlson et al., 2001 ; Gunnarsson et al., 2002 ; Thébaud et al., 2003). Les phénomènes d’affaissement ne semblent pas contrecarrer la dynamique.

Conséquences en termes de conservation et conclusion

60La prise en compte des processus d’apparition, de développement et de maintien des HM doit permettre au gestionnaire de réaliser son diagnostic et ainsi de mieux choisir ses actions de gestion. Ce qui ressort des phénomènes présentés ici sont :

61- l’importance des sphaignes dans les processus de fondation et de maintien d’un milieu qui leur est favorable (espèces-ingénieurs), excluant les compétiteurs potentiels ;

62- l’importance des sphaignes dans les processus de production et de dégradation de la MO ;

63- le rôle du flux hydrique dans l’édifice tourbeux pour la réalisation d’une forme en tertre s’approchant d’une demi-ellipse ;

64- la diversité fonctionnelle des microformes et leur intrication entre elles ;

65- les végétations, les flux d’eau, la topographie de surface et le bilan de MO sur la colonne de tourbe.

66En termes de diagnostic fonctionnel, la priorité doit donc être donnée à la caractérisation des communautés de sphaignes, à la définition de l’écart entre la topographie de surface et le tertre hydrologique théorique, aux variations dans l’espace, en trois dimensions, et dans le temps, des différentes microformes. Ce dernier point faisant éventuellement appel à l’analyse pédologique de surface pour déceler des changements récents dans le bilan MO.

67Il est aussi envisageable à moyen terme de mieux définir l’état des HM face à leur environnement. Il est particulièrement difficile de savoir si les conditions actuelles permettent ou pas l’apparition de nouvelles structures ombrotrophes et turfigènes. La caractérisation de la "fenêtre d’ombrotrophie" pour chaque espèce de sphaignes permettrait, par exemple, de faire un choix stratégique entre des actions de gestion orientées sur la restauration d’édifices existants ou des démarches visant à faciliter l’apparition de nouveaux édifices autonomes.

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Table des illustrations

Titre Figure 1 : Processus importants dans le fonctionnement du haut-marais (HM). Chaque ensemble de processus se réalise à différentes échelles dans le temps et l'espace (de A à D). Explications complémentaires dans le texte
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Pour citer cet article

Référence papier

Pierre Goubet, Gilles Thebaut et Gilles Petel, « Les modèles théoriques de développement des hauts-marais : un outil pour la gestion conservatoire des tourbières », Géocarrefour, Vol. 79/4 | 2004, 303-315.

Référence électronique

Pierre Goubet, Gilles Thebaut et Gilles Petel, « Les modèles théoriques de développement des hauts-marais : un outil pour la gestion conservatoire des tourbières », Géocarrefour [En ligne], Vol. 79/4 | 2004, mis en ligne le 31 mai 2008, consulté le 25 mars 2017. URL : http://geocarrefour.revues.org/827 ; DOI : 10.4000/geocarrefour.827

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Pierre Goubet

Institut des Herbiers Universitaires de Clermont-Ferrand
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Tél/Fax : 33 (0)4.73.40.62.36
E.mail : herbiers@univ-bpclermont.fr

Gilles Thebaut

Institut des Herbiers Universitaires de Clermont-Ferrand
3, boulevard Lafayette
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Tél/Fax : 33 (0)4.73.40.62.36
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Gilles Petel

Institut des Herbiers Universitaires de Clermont-Ferrand
3, boulevard Lafayette
63 000 Clermont-Ferrand
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